世界屋脊之上,北半球最丰富的高山植物相——横断山

中国台湾是地表上罕见的高山岛，海拔三千之上的高山面积虽小，却展现了与亚热带平地截然不同的生态与景观。其中，高山植被带做为岛上分布最高的生态系，生长其中的各类高山植物受到造山运动以及极端生境的影响，演化出独特的形态以及物种分化历史，从日本时代起就吸引了博物学者的目光。其实不只中国台湾，全球研究人员对高山生态系以及高山生物的演化也都抱持着极大的好奇心。

近十年来高山生物研究屡屡在顶尖期刊上发表，许多学者认为若能弄清高山生物独特多样性的起源，一定能大幅增加我们对自然世界的理解。可惜的是，中国台湾目前高山生物的研究能量仍然不足，因此向世界其他高山的研究案例借镜，对于我们探索自己家园的高山生物就显得十分重要。 2020 年十月，一篇由中国与美国学者合作，刊登在《科学》杂志的古植物学文章—〈古老造山运动和季风演化共同形塑了世界最丰富温带高山植物相的形成〉 (Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora) —正好是一篇题材新颖，值得介绍的有趣案例。

位于亚洲东方，由青藏高原、喜马拉雅山和横断山所构成的广大山域是世界上面积最大的高山地带，孕育著当今地球上最丰富的高山植物种类。其中毗邻在青藏高原东侧的横断山，虽曾一度披着神秘面纱，却在近五年跃上生物研究的国际舞台，成为了解北温带高山植物起源与演化的新热点地区。

横断山对我们来说也许不陌生。三条东亚大河：萨尔温江、澜沧江和金沙江在此由北向南切过高山与高原，形成地理课本里的地质奇观三江并流大峡谷。冬天，峡谷两侧的山峰被白雪覆盖；夏天，激烈的季风降雨袭击著山峰，激烈的自然营力将横断山雕刻出巨大的海拔落差，创造了如同中国台湾高山一般得跨纬度山的气候带。

在《科学》杂志针对〈古〉一文的一篇科普报导里，作者之一的理查德 ˙ 雷博士 (Richard Ree) 表示：「横断山一个迷人的地方，特别是在植物学方面。」他指出，乍看之下横断山的高山草原景观与世界其他山脉的（比如北美的洛矶山脉）十分相似。但细看之后你会发现，这里的物种要比其他地区多出 10 倍。尤其是杜鹃花、报春花和龙胆花的种类特别多。

横断山为什么会有这么多的高山植物呢？这个问题成为了当代演化生物学者关注的一个焦点，也是〈古〉一文里最重要的一个科学命题。以丁文娜博士和星耀武博士组成的研究团队选取 18 个分布在青藏高原、喜马拉雅山和横断山的代表性植物分类群，分析它们的 DNA 序列、重建亲缘关系树，确定了各分类群内物种之间的关系以及它们各自的演化轨迹。然后利用化石作为新物种产生所需的时间基准，研究团队得以可靠地推论出物种之间共同祖先的起源时间，并依此将植物分化历史与横断山地质历史上的关键事件联结起来。这种结合分子亲缘关系学与古生物学的方法让研究人员能够估算出物种分化率，以及新物种从一个地区传播到其他地区的频度，帮助我们了解气候和环境变化如何影响地球上的生命。

虽然地球上不乏其他与横断山一般古老或更古老的高山山脉，但是那些高山之上的高山植物起源年代都比横断山年轻了千万年。〈古〉文的结果显示，大约在 3000 万年前的渐新世，现今分布在青藏高原、喜马拉雅山和横断山的某些植物类群已经率先起源在横断山，这年代远早于目前已知的其他高山植物相起源时间。之后，更多的新物种在横断山区出现，呼应着大约 1900 万到 1700 万年前横断山内部分山区的海拔隆起事件。

到了大约 1500 万年前的中新世，著名的东亚季风系统强化所带来强烈的降水，既重塑了横断山高山深谷的景观，也间接加速了植物的种化。理论上，如果一个地景内的崎岖程度 (ruggedness) 增加，物种不同族群间的交流受到的限制也会增加。你可以想像，对生物而言，穿越一个较深的山谷通常比穿越一个浅的山谷更难。因此，任何时候只要物种不同族群间的地理隔离程度提高，物种分化的速率都会增加。

当横断山的高山植被带可能成为世界上最古老的高山生态系之际，研究人员也猜测可能正是因为横断山的高山植物起源早，才有足够漫长的演化时间来积累出很高的多样性。然而，除了时间因素，〈古〉的作者们也强调了横断山区中一种独特的环境因素－强烈的季风降雨。季风降雨不仅仅是为植物的生长提供充分的水，它在创造一个更加崎岖的地形方面也发挥了巨大的作用，促进了峡谷的侵蚀、分割，最终造成植物族群分布零散，在地理隔离的机制下有机会分化成新的物种。

其实地质学家一直对横断山的形成历史感到困惑。不久前，他们认为这些高达 4500 米的山峰形成于大约 500 万年前的上新世。但最近的研究基于新的放射性测定法却显示它们形成于大约 3000 万年前，这个结果与 〈古〉一文用 DNA 分子定年得出的的结果十分相符，为横断山高山植物的古老起源提供了地质学的证据。有趣的是，在许多地质或古生物学者眼里，这篇文章像是从生物学上佐证了地质学研究的结果，意外获得许多关注。

除了古地质、气候的影响，横断山高山植物多样性特别高的现象可能也带有些机遇的成份。第四纪冰河期时，由于横断山所在的纬度可能限制了山岳冰河的发育，减缓了横断山区的冰河运动，而冰河运动正是使许多北半球高山的高山植被带灭绝的主因之一。此外，横断山的南北走向也可能为植物提供了一条往南部温暖地区传播的机会，高山植物的种子被动物、风或水带到南方的避难所。

不过，〈古〉文的作者们也发现横断山高山植物的传播不仅止于横断山内，透过比对横断山与喜马拉雅山、青藏高原高山植物多样性的演化过程发现，横断山高山植物的种化大都是经过原地种化 (in situ radiation) 的机制所产生。而且这些起源于横断山的物种成为了邻近高山区域植物多样性的主要来源。据研究团队的统计，现今喜马拉雅山和青藏高原的高山植物类群中各自有 42% 和 44% 是从横断山起源的。尤其是在过去 250 万年间，从横断山传播到喜马拉雅山和青藏高原的速率明显加快，显示在第四纪气候震荡的时期，横断山成为了亚洲高山植物的重要避难所。

此刻正值全球生物受到气候暖化威胁之际，高山植被带做为目前受害最深的一种生物群落，我们对它们的了解越多也就越有可能提高我们减轻它们生存威胁的能力。〈古〉一文提供了我们很多对高山植物保育的再思考。譬如，针对横断山高山植被带能够存续三千万年的历史际遇，〈古〉文作者们认为了解历史上的环境变化如何影响 2000 万年前的高山植物，可以帮助我们预测今天的气候变化将如何影响它们的后代。然而也有学者认为如果横断山特别突出的植物多样性不是受到山区内现今环境的影响，而大抵受宰于过去的环境变迁历史，那么传统上预测植物对全球暖化作出反应的方法可能就没有太大作用了，高山植物的保育工作可能比我们想像的还要困难。